Форма размер раковины двустворчатых моллюсков. Двустворчатые моллюски (характеристика, строение, процессы жизнедеятельности, размножение и развитие)

К Двустворчатым моллюскам относится около 20 тыс. видов. Это донные малоподвижные животные. В реках и озерах живут беззубка, перловица. Хорошо известен морской моллюск мидия. Питаются двустворчатые моллюски мелким планктоном и взвешенными в воде частицами, играя важнейшую роль в очистке воды.

Внешнее строение. Тело двустворчатых моллюсков продолговатое, двусторонне-симметричное, сплюогутое с боков. Головы нет (рис. 76). В теле различают туловище и у многих - ногу.

Рис. 76. Разнообразие двустворчатых моллюсков: 1 - перловица; 2 - мидия; 3 - устрица; 4 - гребешок

У беззубки нога имеет клиновидную форму и служит для передвижения в песке и иле. При этом моллюск выдвигает ногу вперед, затем расширяет ее, закрепляя в грунте, и подтягивает тело (рис. 77).

Рис. 77. Схема передвижения беззубки

У мидии, ведущей неподвижный образ жизни, нога утратила двигательную функцию. Специальными железами мидия выделяет прочные белковые нити - биссус (от греч. биссос - «тонкая пряжа»), с помощью которых она прикрепляется к камням.

Тело двустворчатых покрыто мантией, которая свободно свешивается по бокам тела в виде двух больших складок. На заднем конце тела мантия часто срастается и образует две трубки - сифоны.

Наружная сторона мантийных складок формирует известковую раковину. У беззубки длина ее может достигать 10 см, у мидии - 20 см. Раковина состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Короткая поперечная лента эластичного вещества соединяет створки на спинной стороне. Створки замыкаются особыми мускулами-замыкателями. У беззубки имеется два таких мускула, а у мидии - один. Когда моллюск расслабляет мускулы, створки расходятся и остаются полуоткрытыми.

У некоторых моллюсков края створок на спинной стороне образуют выросты - зубы. Это замок, усиливающий скрепление створок. У беззубки таких выростов нет, за что она и получила свое название. У беззубки и мидии внутренняя поверхность раковины выстлана прочным блестящим перламутровым слоем. Инородные частицы (например, песчинки), попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг (рис. 78).

Рис. 78. Схема образования жемчужины: 1 - раковина; 2 - мантия (наружный слой) 3 - песчинка: 4 - жемчужина

Пищеварительная система. Редукция головы у двустворчатых моллюсков привела к исчезновению многих органов пищеварения, которые есть у брюхоногих: глотки, тёрки, челюстей, слюнных желез (рис. 79).

Рис. 79. Внутреннее строение беззубки при продольном (А) и поперечном (Б) разрезе: 1 - нога; 2 - ротовое отверстие; 3 - пищевод; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - сердце; 8 - почка; 9 - анальное отверстие; 10 - жабры; 11 - мантия; 12 - раковина; 13 - яичник

Рот, окруженный двумя парами лопастей, расположен на переднем конце тела, у основания ноги. Он ведет в короткий пищевод, который открывается в мешковидный желудок. Кишка спускается от желудка в основание ноги, делает несколько изгибов и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием.

Двустворчатые моллюски относятся к животным-фильтраторам. Они питаются планктоном и взвешенными в воде мелкими органическими частичками. На жабрах этих моллюсков находятся многочисленные очень маленькие, постоянно колеблющиеся реснички. Их движение создает ток воды в мантийной полости: через вводной сифон вода засасывается в мантийную полость. С током воды приносятся мелкие пищевые частицы. Они осаждаются выделяемой слизью и направляются к ротовым лопастям. Ротовые лопасти освобождают пищу от несъедобных частиц. Съедобные частицы отправляются в рот, несъедобные - через выводной сифон наружу. Через него из организма выносятся и экскременты. Двустворчатые моллюски могут за небольшое время профильтровывать большой объем воды. Например, мидия фильтрует за час до 5 л воды.

Органы дыхания. У беззубки и мидии жабры пластинчатые. Они расположены под мантией с обеих сторон тела животного. Ток воды приносит (за счет работы ресничек) к жабрам обогащенную кислородом воду и выносит воду, богатую углекислым газом.

Кровеносная система у двустворчатых моллюсков незамкнутая. В сердце у беззубки два предсердия и один желудочек. От желудочка берут начало два крупных сосуда - передняя и задняя аорты, которые распадаются на ряд артерий. Из артерий кровь попадает в систему полостей, лежащих в соединительной ткани. Из них по венам направляется к жабрам. В жабрах расположена густая сеть тончайших кровеносных сосудов (капилляров). Здесь кровь обогащается кислородом и по сосудам направляется к предсердиям. Сердце сокращается 3-20 раз в минуту.

Выделительная система состоит из двух почек. Почки имеют вид двух обширных трубчатых, сложенных вдвое мешочков, одна сторона которых сообщается с околосердечной сумкой (остаток ценома), а другая - с мантийной полостью. В нее выходят вредные продукты жизнедеятельности и через выводной сифон удаляются из организма.

Нервная система. Состоит из трех пар нервных узлов (нервных ганглиев) и многочисленных отходящих от них нервов. Ганглии соединены между собой нервными стволами. С периферии сигналы по нервам передаются в ганглии, а из них - к мышцам.

Органы чувств развиты слабо в результате малоподвижного образа жизни двустворчатых моллюсков и редукции головы. Имеются органы равновесия. Органами осязания служат ротовые лопасти. Осязательные клетки находятся также в ноге, по краю мантии и в жабрах. У некоторых моллюсков органами осязания служат различные щупальцевидные придатки, развивающиеся но краю мантии. У основания жаберных пластинок находятся органы химического чувства. У некоторых моллюсков по краю мантии располагаются глаза. У очень подвижных гребешков их свыше 100.

Размножение. Беззубка и мидия - раздельнополые животные. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках самцов, через сифон попадают в воду и проникают в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яйцеклеток. Успешное оплодотворение возможно только при большом скоплении моллюсков.

У мидии из яйца выходит маленькая личинка (рис. 80). Через некоторое время она превращается в другую личинку, называемую парусником. Парусник некоторое время плавает в толще воды, затем оседает на камень, скалу, другие твердые предметы и постепенно превращается в молодого моллюска.

Рис. 80. Личинки: 1 - мидии: 2 - беззубки

Личинки беззубки имеют на раковинке зубчики и клейкие нити, с помощью которых они прикрепляются к жабрам и коже проплывающих мимо рыб. В месте прикрепления личинки на теле рыбы образуется опухоль, внугри которой развивается моллюск. Через некоторое время он выходит наружу и падает на дно. Так с помощью рыб происходит развитие и расселение беззубок.

Двустворчатые моллюски играют огромную роль в водных биоценозах, отфильтровывая воду. Беззубками питаются некоторые водные животные.

К двустворчатым моллюскам принадлежат животные различных размеров, длиной от нескольких миллиметров до 1,5 м. А масса самого крупного двустворчатого моллюска - тридакны - может превышать 250 кг. Двустворчатые моллюски широко распространены в Мировом океане. Особенно много их в прибрежных мелководных участках теплых морей. Около 20% всех известных видов двустворчатых моллюсков населяют пресные воды, на суше они не встречаются. Двустворчатых моллюсков, например устриц, мидий, морских гребешков, сердцевидок, люди издавна употребляются в пищу. Некоторые из этих моллюсков, а также жемчужницы образуют перламутр и жемчуг. Их не только добывают с морского дна, но и специально выращивают на морских фермах, помещая между створкой раковины и мантией песчинку.

Класс Головоногие моллюски

Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м - такова длина тела гигантского кальмара). Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис.81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 - осьминог; 2 - наутилус; 3 - кальмар; 4 - каракатица; 5 - аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров - десять. Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 - роговые челюсти; 2 - головной мозг; 3 - сифон; 4 - печень; 5 - поджелудочная железа; 6 - желудок; 7 - мантия; 8 - половая железа; 9 - почка; 10 - сердце; 11 - жабры: 12-чернильный мешок

Туловище со всех сторон одето мантией. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием. Морская вода через эту щель засасывается внутрь мантийной полости. Затем щель замыкается особыми хрящевыми «запонками». После этого вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, сообщая живoтному обратный толчок. Таким образом головоногие моллюски движутся задним концом тела вперед реактивным способом. Скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы - пара плавников по бокам тела.

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина почти не развита (редуцирована) и скрыта в теле животного. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое «перышко», а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык. На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез. Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток особой железы - чернильного мешка. В случае опасности моллюск выпускает в воду содержимое чернильного мешка и под защитой этой «дымовой завесы» скрывается от врага.

Все головоногие моллюски - хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу - мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 - светопреломляющая линза; 2 - слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая - во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, - на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков - 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Рис. 84. Аргонавт: А - самка; Б - самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, - сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ

(Bivalvia), класс раковинных моллюсков. Известны с раннего палеозоя (совр. Д. м.- с нижнего ордовика), наибольшего видового разнообразия достигли в мелу. Тело (дл. от неск. мм до 1,5 м, масса до 30 кг) билатерально-симметричное, состоит из сплюснутого с боков туловища и ноги. Головы нет (отсюда одно из назв. - Acephala). У большинства нога клиновидной формы (отсюда ещё одно из назв. - Pelecypoda), у примитивных форм - имеет ползательную подошву, у ведущих неподвижный образ жизни - редуцирована (мидии) или исчезает совсем (устрицы). У многих Д. м. на ноге имеется биссусовая железа, выделяющая прочные нити (биссус), с помощью к-рых моллюск прикрепляется к субстрату. Тело покрыто мантией, свободно свисающей двумя складками, к-рые могут срастаться, на заднем конце тела - пара длинных или коротких сифонов. Раковина состоит из двух створок (дл. от неск. мм до 1,4 м), охватывающих тело с боков; у нек-рых изнутри выстлана перламутром. Край створок несёт выступы (зубы), образующие замок, строение к-рого - один из систематич. признаков. Створки замыкаются 1-2 мышцами-замыкателями (аддукторами), их антагонист - эластичный лигамент - держит створки полуоткрытыми. У нек-рых Д. м. (жемчужницы, мидии, беззубки) инородные частицы, попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг. Рот снабжён двумя парами лопастей. Желудок со слепым мешковидным выростом, несущим внутри кристаллич. стебелёк (принимает участие в пищеварении и снабжает организм моллюска кислородом в анаэробных условиях). Печень, в отличие от др. моллюсков, трёхлопастная. У нек-рых (Solemyidae) (напр., солемий) печень и пищеварит. система полностью редуцируются. Жабры у примитивных форм двоякоперистые, у нек-рых превращаются в мускульную перегородку, а у большинства - в жаберные пластинки (отсюда ещё одно назв. Д. м.- Lamellibranchia). Нервная система состоит из трёх пар ганглиев. Органы чувств развиты слабо; у нек-рых (гребешки) по краю мантии или сифона располагаются инвертированные глаза, у основания жаберных пластинок имеются примитивные осфрадии, есть статоцисты. Кровеносная система незамкнута. Большинство раздельнополы, редко гермафродиты. У нек-рых форм резко выражен половой диморфизм (напр., Thecaliacon camerata). Оплодотворение обычно наружное. У мн. видов развитие с плавающей личинкой (велигер, глохидий). У нек-рых развита забота о потомстве - вынашивание молоди в жабрах (Unionidae), в выводковых камерах (напр., Mineria minima). Принято выделять 3 отряда: равнозубые (Taxodonta), разномышечные (Anisomyaria), собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchia), по др. системе - 3 надотряда с 14 отрядами, объединяющими 130 совр. семейств. Ок. 1000 родов, в т. ч. тридакны, дрейс-сены, мии, пинны, фолады, сердцевидки, макомы, тригонии, шаровки, беззубки. Ок. 20 000 видов (в СССР в пресных водоёмах 50 родов с 200 видами, в морях и солоноватых водах ок. 160 родов с 400 видами). Широко распространены в Мировом ок. от литорали до абиссали, а также в пресных водах. Донные малоподвижные животные. На глуб. 100-200 м по биомассе и плотности популяций часто составляют б. ч. донной фауны. Фильтраторы, детрито- и планктонофаги, редко хищники; у нек-рых (тридакна, со-лемии) симбиоз с зооксантелами и тиобактериями. Пиша мн. рыб и др. мор. животных. Нек-рые морские Д. м. сверлят древесину и камни, многие участвуют в обрастании, нанося большой вред судам и гндротехнич. сооружениям. Объект промысла (годовой вылов 2,9- 3,1 млн. т в 1978-80) и аквакультуры. См. также рис. в табл. 31 и 32.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Класс моллюсков. Включает ок. 20 тыс. видов, широко распространённых в Мировом океане, а также в пресных водоёмах (напр., беззубка ). Двустворчатые моллюски – донные малоподвижные животные, населяющие морские и пресные воды. Их двусторонне-симметричное, сжатое с боков тело состоит из туловища и ноги (головы нет) и целиком заключено в известковую раковину. Она имеет две симметричные створки (отсюда название) дл. от нескольких миллиметров до 1,4 м. Снаружи раковина покрыта роговым слоем, изнутри нередко выстлана слоем перламутра. Створки раковины соединены спинными краями, замыкаются с помощью двух мышц, проходящих в теле моллюска от одной створки к другой. Когда мышцы расслаблены, створки раздвигаются, когда сжаты – закрываются. Внутри раковины находится собственно тело моллюска, покрытое мантией, которая свободно свешивается с боков в виде двух больших складок. Под мантией с каждой стороны находятся по 2 жабры, между которыми расположена нога. При помощи ноги моллюски медленно (20-30 км/ч) ползают по дну. В случае опасности втягивают ногу и захлопывают раковину. Если между мантией и створкой раковины попадает инородная частица (напр., песчинка), она обволакивается перламутром и превращается в жемчужину. Главные поставщики жемчуга – морские жемчужницы , живущие на мелководьях в тропических морях. Их промышляют и разводят для получения жемчуга. Искусственно разводят гребешков , а также мидий и устриц , которые образуют большие скопления (т.н. банки) и используются в пищу.

Питаются двустворчатые моллюски путём отфильтровывания из проходящей через мантийную полость воды мелких организмов и органических частиц. Вода поступает и выводится наружу через сифоны (отверстия в задней части мантии между правой и левой складками).

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ" в других словарях:

Двустворчатые Тридакна Научная классификация Царство: Животные Подраздел … Википедия

Двустворчатые моллюски - 17. Двустворчатые моллюски фильтрирующие пластинчатожаберные моллюски... Источник: СанПиН 2.3.4.050 96. 2.3.4. Предприятия пищевой и перерабатывающей промышленности (технологические процессы, сырье). Производство и реализация рыбной продукции.… … Официальная терминология

- (Bivalvia) класс двусторонне симметричных водных беспозвоночных животных типа моллюсков. Раковина состоит из 2 створок, охватывающих тело моллюска с боков. На спинной стороне створки связаны между собой эластической перемычкой лигаментом …

Тридакна (Trid … Википедия

МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас… … Научно-технический энциклопедический словарь

Мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских… … Биологический энциклопедический словарь

Запрос «Моллюск» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Моллюски … Википедия

- (Mollusca) (от лат. molluscus мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и … Большая советская энциклопедия

Класс морских и пресноводных раковинных моллюсков. Раковина (длина от нескольких миллиметров до 1,4 м) из 2 створок, соединённых на спинной стороне. Около 20 тыс. видов. Широко распространены в Мировом океане, а также в пресных водах. Обитают на… … Энциклопедический словарь

Класс мор. и пресноводных раковинных моллюсков. Раковина (длина от неск. мм до 1,4 м) из 2 створок, соединённых на спинной стороне. Ок. 20 тыс. видов. Широко распространены в Мировом ок., а также в пресных водах. Обитают на дне от мелководий до… … Естествознание. Энциклопедический словарь

глаза (хрусталик и стекловидное тело).

Половая система.

Половая железа непарная, в ней имеются мужской и женские отделы. От гонады отходит общий гермафродитный проток, затем он разделяется на яйцевод и семяпровод. От яйцевода отходит семяприёмник, влагалище, половая клоака. Семяпровод открывается в мешок совокупительного органа.

У всех брюхоногих оплодотворение перекрёстное, внутреннее.

Отложенные яйца помещаются в слизь. У низших переднежаберных развитие проходит со стадией личинки трохофоры, которая затем трансформируется в более сложную личинку – парусник или велигер . У лёгочных метаморфоз отсутствует.

Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные.

Перловицы, беззубки, жемчужницы, устрицы, гребешки.

Характерной особенностью двустворчатых является редукция головы, поэтому тело состоит только из туловища и ноги, расположенной между ротовым и анальным отверстиями туловища.

Тело двустворчатых с боков покрыто мантией, которая свешивается в виде двух складок. У форм, ведущих роющий образ жизни, свободные края мантии срастаются, оставляя несколько отверстий – сифоны . Через нижний жаберный сифон входит вода, которая омывает жабры и обеспечивает дыхание моллюска. Одновременно с током воды втягиваются и планктонные организмы, служащие питанием для моллюска. Через верхний сифон вода выходит, а вместе с ней удаляются продукты выделения почек и непереваренные остатки пищи.

Снаружи мантия выделяет раковину, состоящую из двух створок, гибко соединенных между собой. Соединение створок обеспечивают отростки (зубы), расположенные на спинном крае створок. Соединение – замок. Кроме замка, створки соединяет эластичная лентовидная связка – лигамент , которая перекидывается с одной створки на другую, срастаясь с ними.

На ноге имеется биссусовая железа , выделяющая секрет в виде тонких длинных нитей, с помощью которых моллюск прикрепляется к подводным предметам.

Пищеварительная система .

Ротовое отверстие располагается впереди ноги и окружено по бокам тремя парами треугольных ротовых лопастей. Короткий пищевод открывается в желудок (с кристаллическим стебельком). Сюда открываются протоки печени. От желудка отходит средняя кишка, задняя кишка. Она обычно пронизывает желудочек сердца. Анальное отверстие находится над задним замыкательным мускулом.

Дыхательная система .

Кровеносная система.

Два предсердия и один желудочек.

Выделительная система.

Пара почек. Они имеют форму изогнутых в два колена рукавов.

Выделительную функцию выполняет перикардий, в стенках которого имеются перикардиальные железы.

Нервная система.

Некоторые узлы сливаются.

Цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные.

Органы чувств. Осязание, осфрадии, глаза могут образовываться по краям мантии.

Половая система.

Раздельнополые.

У морских. Оплодотворение наружное. Развитие со стадией личинки трохофоры. Которая затем превращается в парусник.

Класс Головоногие .

Строение тела головоногих во многом отличается. В общем виде тело подразделяется на голову, туловище и ногу. Основной особенностью строения являются мускулистые выросты ноги – щупальца, которые смещены на голову и окружают со всех сторон ротовое отверстие. Оставшаяся часть ноги видоизменилась в воронку, расположенную на брюшной стороне тела. Количество щупалец фиксировано и составляет 8 или 10, причем у последних двое щупалец более длинные. Внутренняя сторона щупалец несёт многочисленные присоски, которые по краям имеют роговую окантовку.

Мантия со всех сторон окружает тело, на спинной стороне она срастается со стенкой тела, а на брюшной между мантией и телом образуется мантийная полость, куда открываются анальное, половое и почечные отверстия, и находятся жабры – ктенидии.

Мантийная полость сообщается с окружающей средой через щелевидное брюшное отверстие, расположенное в области перехода туловища в ногу. Ритмичное сокращение мышц мантии сопровождаются выбросом воды, что обеспечивает приток свежей воды к жабрам, а более частые движения толкают тело моллюска задним концом вперёд за счёт реактивной силы выбрасываемой из воронки струи воды.

Раковина подвергается редукции.

Покровы тела

образованы однослойным цилиндрическим эпителием, соединительная ткань слоистой структуры, слой пигментных клеток, мышечный слой.Головоногие обладают непревзойденной способностью быстро менять свою окраску.Внутренний скелет представлен головной капсулой, из хрящевой ткани.

Пищеварительная система .

Ротовое отверстие, которое ведёт в мускулистую глотку. В глотке имеются две мощные роговые челюсти. Напоминающие клюв попугая. Также здесь находится радула. В глотку открываются протоки слюнных желез. Пищевод. Зоб. Желудок. В желудок открываются протоки печени. На печёночных протоках располагаются гроздевидные выросты, которые представляют собой своеобразную поджелудочную железу. Тонкая кишка. Прямая кишка. В самом конце в неё впадает проток чернильного мешка.

Дыхательная система.

Жабры (2 или 4).

Кровеносная система.

Сердце состоит из желудочка и предсердий, количество последних зависит от количества жабр.

Для кровеносной системы характерна высокая степень развития кровеносных сосудов, причём кровь из артерий, в основном, поступает в капилляры микроциркуляторного русла, и в вены. Таким образом, кровеносная система головоногих становится почти замкнутой.

Выделительная система.

Почки. Количество также соответствует числу жабр.

Нервная система.

Характерна концентрация крупных ганглиев – церебральных, плевральных, педальных и париетальных – вокруг пищевода. Эту массу называют головным мозгом. Высокая организация ЦНС позволяет формировать в течение жизни условные рефлексы.

Органы чувств. Строение глаз как у человека. Пара статоцистов. Обоняние, вкуса, осфрадии.

Половая система.

Раздельнополые. Половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. Развитие прямое. Откладывают яйца. Забота о потомстве.

Свое название двустворчатые моллюски получили в честь своего сложения. Этих водных обитателей прозвали так еще в 18-м веке. Все с легкой руки шведского естествоиспытателя Карла Линнея. Но есть и альтернативные варианты. К примеру, «безголовые», что тоже отражает особенности внешности этих малоподвижных созданий. Обнаружить этих особей можно как на морском дне, так и в пресных водоемах.

Как правило, тело двустворчатых моллюсков симметричное, чуть сплюснутое. Но бывают и особи, похожие на шарик, а также на . Рассматривая их, можно понять, что не видишь ни головы, ни плавников, только тело и нога, которая расположена спереди.

Последняя служит им моторчиком для медленного передвижения по дну. Сначала из ракушки высовывается конечность, которая цепляется за землю, а потом тянет к себе раковину. Еще благодаря этой части тела моллюск может зарыться в песок.

И все это размещается в известковой раковине, которая состоит из двух пластин, смыкающихся между собой. Размер этих створок может варьироваться от пары миллиметров до полутора метров. Они могут быть равными по величине и разновеликими.

Изнутри они, как правило, имеют очень красивый жемчужный цвет, ведь зачастую покрыты перламутровым налетом. Чем старше водное создание, тем толще этот слой. Когда внутрь раковины попадает соринка, перламутр обволакивает ее, и получается так любимый многими жемчуг.

Снаружи не так привлекательны – роговой слой чаще всего коричневатый и рыхлый. Он образует соединительную ткань, которая связывает «дверки» раковины. Они срастаются сзади и сбоку. Однако, не полностью, оставляя отверстие для ноги. Чтобы домик моллюска закрылся, ему нужно задействовать спец. мышцы-замыкатели.

Плотное соединение обеспечивают еще и зубцы, которые проходят по краям створок. К тому же благодаря такому устройству, створки не будут ерзать, и четко фиксируются. Однако, есть такие выступы не у всех представителей, которые входят в класс двустворчатые моллюски .

Дышит моллюск при помощи ктенидий (или жабр). Ими же фильтрует воду. Если двустворчатое попадает на берег, то, чуть приоткрыв раковину, оно может производить газообмен. Но не все, отдельные виды двустворчатых моллюсков плотно смыкают раковину, и способны просуществовать в таком состоянии ни один час.

Растет моллюск так: по краю раковины за счет специальный выделений прибавляется по одной полоске в год. А значит, возраст создания определить совсем несложно. Тело же увеличивается благодаря накоплению минеральной базы. Они настоящие долгожители, их возраст доходит до пяти сотен лет.

Строение

1. Внешний вид

Давайте рассмотрим строение двустворчатых моллюсков . Складки кожи по периметру раковины называются мантией. Если водный обитатель имеет привычку зарываться в песок, то этот орган образует две трубки – входной и выходной каналы. Тогда все взаимодействие с окружающей средой происходит через них. По первому в организм попадает кислород и еда, по второму – выводятся остатки жизнедеятельности. В мантийную полость входят так же нога, роговые отверстия и органы дыхания.

Дыхательная и нервная системы двустворчатых моллюсков : осязать эти создания способны при помощи щупальцев. Они растут на кромке мантии. Через последнюю моллюски, у которых нет жабр, способны получать кислород. Жабры в виде двух лепестков расположены по обе стороны от ноги.

Она, кстати есть не у всех, если двустворчатое ведет оседлый образ жизни, двигательная сила ему ни к чему (устрицы, например). А если цель моллюска прикрепиться к определенному объекту на долгий срок, тогда специальная железа, расположенная в ноге, выделяет спец. нитки, которыми раковина двустворчатого моллюска надежно крепится куда ей нужно.

Что касается глаз, то большинство видов нашего списка ими не обладает. Но, все же, есть некоторые представители, наделенные органами зрения. Правда сориентироваться где свет, а где тьма моллюскам помогают светочувствительные клетки, которые есть у всех.

1. Внутреннее строение

У мягкотелых нет костей. Отметим, что кровеносная система двустворчатых моллюсков открытая, кровь ходит не только в сосудах, но и омывает органы двустворчатых моллюсков . Сквозь сердце этих созданий проходит кишка. Пара почек позволяет им выводить обменные продукты. Запахи животные воспринимают плохо, их органы обоняния слаборазвиты. Есть мужские и женские особи. Однако, зафиксированы случаи смены пола посреди жизненного цикла.

Размножение

В некоторых случаях оплодотворение происходит так: через выходной канал одной особи выходят мужские половые клетки, после чего они попадают в мантию особи женского пола вместе с водой. Там и зарождается потомство. Спустя некоторое время личинки устремляются наружу.

Но чаще всего процесс зарождения новой жизни происходит прямо в воде, самки и самцы выпускают свои половые клетки наружу, те встречаются и на свет появляются десятки новых моллюсков. Половое созревание может наступить в первый же год жизни. У других видов – не раньше, чем моллюск отпразднует первый юбилей в 10 лет.

Питание

Если рассматривать питание двустворчатых моллюсков , то нужно понимать, что этот процесс у них происходит по принципу фильтра. Еду, а это водоросли, растения, простейшие организмы, перерабатывает пищеварительная система двустворчатых моллюсков.

Через вводный сифон вместе с водой органика попадает внутрь раковины. Дальше спец. «волоски» отфильтровывают пищу и посылают ее в рот. После чего через глотку все это поступает в пищевод, доходит до желудка, и побывав в кишечнике удаляется через анальное отверстие.

Виды

Этот огромный класс собран из десятков тысяч видов. Если быть точнее, то их около 20 000. В России же обитает порядка тысячи вариаций этих созданий.

• Тридакна гиганская

Можно встретить в Индийском и Тихом океанах. Водятся и на глубинах, и на мелководье. Этот моллюск действительно огромный. Он самый большой в своем классе. Вес беспозвоночного доходит до четверти тонны. Однако, зафиксирован экземпляр с рекордной массой в 340 килограммов.

Замеры длинны раковины так же показывают впечатляющие результаты – около полутора метров. увеличивается она примерно на восемь сантиметров в год. К тому же, этот водный обитатель живет ни много ни мало – около ста лет. Тридакна уникальна еще и тем, что свою жизнь проводит, лежа на спине.

Т.е. спинная створка раковины, как правило, снизу. Отсюда и значительные внутренние преобразования. Мышцы-замыкатели оказались у брюшного края. А биссус (нити для крепления к поверхности) наоборот, перебрался на спину. Еще одно излюбленное положение моллюска – створками кверху.

Полы его мантии очень длинные и образуют волнистую «юбочку», она чаще всего синего, коричневого, желтого, или зеленого цвета. А еще мантия сросшаяся почти по всему периметру. Что касается цвета раковины, то он весьма непримечательный, серо-зеленый. Пищу получает методом фильтрации. Но не брезгает и водорослями, которые живут в его же мантии.

Пола моллюск не имеет, у него есть и женское и мужское начало. В результате оплодотворения на свет появляются личинки, которые путешествуют в течении пары недель, после чего находят для себя уютное местечко и остаются там надолго. Сначала они крепятся биссусными нитями, а с возрастом утяжелителем служит уже их собственный вес.

Тридакна идет в пищу людям, кроме того в ней образуются жемчужины, но не такие ценные. Моллюск стал не таким распространенным из-за промысловой добычи. Раковины идут на сувениры.

• Жемчужница (семейство жемчужницевых)

В России обитает лишь один вид семейства – жемчужница обыкновенная. Створки ее раковины достаточно толстые, выпуклые, темного коричневатого цвета. Форма — овальная. Внутри достаточно внушительный перламутровый слой, белый, или розоватый.

Чтобы вырастить жемчуг, моллюску нужен посторонний мелкий предмет, это может быть соринка, или песчинка, или даже живой организм. Когда он попадает внутрь раковины, начинает покрываться слоями перламутра. Чтобы жемчужинка достигла размера 8 мм, потребуется порядка сорока лет. В одной особи может расти несколько перламутровых шариков.

Их число резко сокращается, только за полсотни лет популяция уменьшилась вдвое.

Однако, самый ценный жемчуг получает из морских жемчужниц. Он чище и крупнее размером. Предпочитают не опускаться на большую глубину. Водятся все в тех же Тихом и Индийском океанах. «Гнездятся» группами.

• Устрица

Обитают преимущественно в морях. Предпочитают места потеплее, и что немаловажно — почище. Ведь створки всегда в открытом состоянии. Их «домик» нельзя назвать симметричным. Форма зависит от места обитания, и может быть абсолютно разной.

Одна крышка выгнутая и волнистая. Именно эта створка служит основой, которая прирастает к одному месту на всю жизнь. Каналов входа и выхода у них нет, потому как мантия открытого типа. Замыкатели очень мощные, такие же и жабры.

У них к слову редуцировалась нога (она есть только у молодняка, который пользуется ей, пока не выберет себе место для того, чтобы осесть). Габариты не велики – около десяти сантиметров. Но могут достигать и сорока. На створках зачастую приживается разная живность, типа червей. Делятся на мужские и женские. Жизнь зарождается в раковине самки. Плодятся они хорошо, а вот растут очень долго.

Эти особи редко живут в одиночестве. Они предпочитают большую компанию. Места их скопления получили название устричные банки. Излюбленные места – с каменистым дном и скалами в удалении от берега, за основу они часто выбирают своих собратьев постарше, и крепятся к их раковине.

Есть еще второй тип устриц – они устраивают прибрежные плантации. Такие «объединения», как правило, зимой консервируются, т.е. прекращают свою жизнедеятельность. Но, как только становится теплее, оттаивают, и вновь живут полной жизнью.

Насчитывают аж пять десятков разновидностей этих моллюсков. Окрас их раковины от розового и желтого до фиолетового. А вот внутри перламутровых переливов Вы не встретите, только матовый известняковый налет.

Ценят их, прежде всего, как деликатес. По всему миру разводят целые плантации. На вкус этого лакомства влияет то, в какой воде они росли (насколько соленой, чем больше соли, тем жёстче мясо). По этой причине искусственно выращенные особи могут держать некоторое время чистой воде.

Отливы этим беспозвоночным не страшны, они легко проживут без воды целых две недели. У устриц есть естественные враги. Это хищные моллюски, которые проделывают отверстие в их раковине, парализуют жертву и съедают ее.

Устрица может в течении жизни сменить пол, и сделать это несколько раз. Обычно в начале пути они самцы, после первого оплодотворения плавно перестраиваются в женскую особь.

• Гребешок

Правильной формы раковина гребешка имеет ребристую форму и похожа на веер. Створки тех, что предпочитают мелководье, толстые и большие. Они очень красиво окрашены в разные оттенки красного и белого. У тех, что живут на большой глубине, «домик» очень хрупкий. Зачастую даже просвечивает. Таких находят на глубине даже в 9 тысяч метров.

Мантия ближе к краю становится все толще. У этого создания на ней расположено сразу несколько глаз (их может быть даже сто), в полумраке они способны светиться. Небольшие шарики сидят на стеблях. Полноценным зрением это назвать нельзя, но очертания и тени моллюск вполне может различить. Еще один орган, который разместился рядом – щупальца. С их помощью гребешок может осязать.

Преодолевать немалые расстояния пластинчатожаберному помогает не только сильная конечность, но и створки раковины. Гребешок хлопает ими, и «прыгает» в нужную точку. Мышцы безголового весьма мощные. Так что за один такой скачок морское создание может преодолеть полметра.

Не опускаясь на дно гребешок способен проплыть аж 4 метра. Еще один способ передвижения, который доступен немногим моллюскам, скачки при помощи резкого втягивания мантийного края внутрь раковины. Такой вариант гребешок использует, почуяв опасность. Враг номер один для него – морская звезда.

Моллюск может и приклеиться к субстрату, и просто пребывать на дне моря. Если молодая особь выбрала себе место, сначала она ощупает его мантийными щупальцами, затем в ход идет нога, которая так же проводит своеобразную разведку.

После чего конечность всасывается обратно и выделяет нити. Со временем они становятся прочнее и фиксирую гребешок на выбранном месте. Если нужно бежать от врагов, он способен оторвать крепление и двигаться дальше. Если моллюска ничего не беспокоит и его раковина чуть закопана в песок, он может лежать неподвижно до двух недель.

Делятся на самцов и самок. Мужские и женские клетки встречаются в воде. Создания очень плодовиты, женская особь извергает порядка 25-ти миллионов яиц. Все потому, что выживут лишь немногие. Половозрелыми морские обитатели считаются в 1 год, а в 2 их уже добывают для употребления в пищу люди.

Питаются планктоном, просеивая его из воды. Семейство это многочисленное, больше двух сотен вариаций. Но если говорить о промысловых, то вот самые распространенные:

— исландский гребешок (весит примерно 200 граммов, в длину – 10 сантиметров. Селится колониями на камнях, предпочитает северные холодные моря)

— приморский (этот в два раза больше предыдущего, цвет чаще всего светлый, место обитания – Сахалин и Камчатка)

— черноморский (имеет маленькую и яркую раковину)

Когда становится прохладно, моллюски с легкостью мигрируют в более подходящую среду.

• Мидия

Обнаружить этих беспозвоночных можно по всему земному шару, съедобные обитают в водах Балтийского моря, на Атлантическом побережье. Воду предпочитают прохладную. Селятся у берега, а еще там, где достаточно сильные течения. Живут огромными компаниями, т.е. банками, как устрицы. Рекорд – скопление высотой 20 метров. К качеству воды не особо привередливы, грязь их не пугает, как и снижение уровня соли.

Раковина и тельце мидии овальное. Створки с заднего края шире, с переднего уже. Расцветка у этого обитателя морей темная, ближе к черной, внутри же раковина, как у большинства двустворчатых, с перламутровым налетом. Мидии могут производить жемчуг. Биссус есть только у морских безголовых, у речных он отсутствует. Ротовая полость моллюска находится прямо возле ноги.

Икра мидий хранится у жабр, за один помет выходит порядка 15-ти миллионов икринок. Размножаются они в летние месяцы. Детеныши беспозвоночных раковиной обзаводятся не сразу. Сначала маленький моллюск свободно перемещается в толще воды. Но, когда створки начинают расти и становятся для него тяжелыми, а это происходит примерно через 10 дней, мидия оседает. Большой глубины они не любят – максимум 30 метров.

Моллюск – желанный обед не только для людей, но т для рыб, млекопитающих и пернатых. К тому же на него охотятся скаты и крабы. Бывали случаи, когда человеку попадалась ядовитая мидия.

Все дело в том, что беспозвоночное употребляет в пищу ядовитые водоросли. Соответственно и мясо моллюска, накапливая токсичное вещество, становится для нас опасным. Как фильтр они достаточно эффективны и способны переработать примерно пятьдесят литров воды в сутки.

• Беззубка

Внешне похожа на мидию, но имеет более округлую форму, а также более светлый «домик» (коричневый, желтый). Свое название получила благодаря отсутствию замковый выступов – зубов. Живет в пресных водоемах Европы, Америки, встречается и в Азии. Чтобы пересчитать все разновидности этого создания, не хватит пальцев пук. Их больше пяти десятков. На слуху такие как: лебединая, узкая, утиная беззубки, и т.д.

Длинна раковины доходит до 25-ти сантиметров, но средняя особь, как правило, на 10 сантиметров короче. Стенки створок хрупкие и тонкие. В теплое время особи растут гораздо быстрее, чем в зимнее. Это можно определить и по характерному расстоянию между возрастными полосами на раковине.

У беззубки довольно сильная нога, которая оставляет за собой канавки на песчаном дне. Однако, моллюска нельзя назвать особо подвижным, скорость его передвижения невелика, за час особь «проходит» всего 30 сантиметров. Очень популярно беспозвоночное у любителей аквариумов. Они помещают моллюсков в воду, для того, чтобы сохранять ее чистой.

• Перловица

Этот вид намного крупнее предыдущего, к тому же, створки у перловицы гораздо массивнее. Продолжительность жизни – полтора десятка лет. Пресноводное создание не брезгует заиленным дном. Именно в такой среде они предпочитают зимовать. Беспозвоночные зарываются в ил на время холодов.

Что интересно. В стародавние времена створки перловицы художники использовали, как палитру. Поэтому ее еще называют моллюском живописцев. Сейчас же его применяют для производства перламутровых пуговиц.

• Терединиды

Эти крупные корабельные черви имеют весьма специфический вид. Раковина покрывает лишь небольшую часть их метрового тела, и находится у переднего конца. Служит она для того, чтобы бурить ходы в древесине – излюбленной среде обитания беспозвоночного.

Створки покрыты специфическими наростами. А свою единственную конечность моллюск использует для того, чтобы закрепиться на участке дерева, прежде чем его «сверлить». Мантия окружает заднюю часть тела. Она производить особую секрецию, которой червь покрывает стенки проделанного хода.

В пищу этому вредителю идут не только мелкие водные организмы, но и опилки. Чтобы переработать древесину, моллюску нужны специальные бактерии, которые селятся у него в желудке.

Найти червей можно в мангровых зарослях, а также деревянных судах. Люди считают его вредителем и обрабатывают свои корабли ядовитыми пропитками. Азиаты, в отличии от европейцев, моллюском не брезгают и едят его. В нашей стране водится 4 вида таких червей. А по всему миру их более 60-ти.

• Пинна

Створки этого представителя класса двустворчатых с одной стороны закругленные, с другой – резко заостренные. Голое дно моллюска не интересует. Своим острым концом он крепится там, где есть заросли травы, водорослей. Пинна растет поразительно быстро. Размера в 15 сантиметров она способна достичь уже в первый год жизни. Встречаются представители с длинной раковины в метр.

Именно из этого моллюска раньше добывали особо ценный морской шелк. Это очень трудоемкий процесс, ведь пинна выделяет не так много биссусных нитей, из которых и производили эту ткань. Нужно отловить тысячи беспозвоночных для небольшого кусочка материи.

Это мягкотелое создание можно назвать редким. Ведь на сегодня достаточное количество таких водных обитателей можно встретить только на территории двух национальных заповедников. Потому их отлов ограничен.

• Морской финик

Это родственники мидий. Они входят в группу камнеточцев. Вид примечателен тем, что живет в отверстиях, проделанных в известняковых камнях, или кораллах. Чтобы проделать для себя это укромное местечко, финик выделяет особый кислый секрет. Он разъедает известняк, так и получается норка. При этом сифоны моллюска высовываются наружу, для того, чтобы он мог питаться и избавляться от отходов.

Значение

Для природы:

• Если бы не эти создания – не известно, что бы было с нашими водоёмами. Потому значение двустворчатых моллюсков для очистки морей, рек и озер переоценить невозможно. Зачастую люди целенаправленно разводят, после чего отправляют этих беспозвоночных в природную среду. К примеру, всего одна особь устрицы способна отфильтровать аж десять литров воды всего за 60 минут.
• Моллюски – это пища для целой плеяды животных. Их поедают рыбы, жабы и водоплавающие .

Для человека:

• Самый популярный вид применения нами этих созданий – это употребление в пищу. Больше всего люди едят мидий, устриц, морских гребешков. Иногда человеку проще и дешевле вырастить их в искусственной среде, чем добывать в море. И это весьма прибыльный бизнес. Ведь вкусовые качества этих морских обитателей выше всяких похвал. Едят моллюсков не только люди, но и сельскохозяйственные животные. К примру, крошку из раковин беспозвоночных добавляют в корм курицам.

• Бусы, серьги, кольца, сувениры – вот для изготовления чего еще нужны беспозвоночные. Жемчуг, который «растет» в раковине жемчужницы, ценят не меньше драгоценных камней.

• Строительство еще одна сфера применения моллюсков, вернее их раковин. Из них получается ракушечник, такой вид известняка, его еще называют морским камнем. Материал пригоден для производства небольших строй. блоков. Особо популярен при возведении храмов. Ведь он и от шума защитит, и от холода. И что редко встретишь, станет барьером от радиации. Из такого материала получаются весьма эстетичные скульптуры, предметы для украшения сада, вазы и т.д.

• Есть и негативные стороны у этих созданий. К примеру, те, что крепятся к одной поверхности надолго, и собирают вокруг себя своих собратьев, наносят вред быстроходным качествам судов. Скопившись по периметру лодок, они препятствуют их ходу. А корабельных червей моряки считают настоящим проклятием. Ведь те превращают дно кораблей в настоящее решето.

Bivalvia - Lamellibranchiata

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Галлерея